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5、花豹 ...
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花豹
猫科豹属动物
本词条是多义词,共2个义项
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贡献维护者东篱小菊
声明
温馨提示:保护野生动物,维护生态平衡。猎捕、杀害、食用、交易野生动物及其制品等均属违法犯罪行为
花豹(学名:Panthera pardus):是哺乳纲、猫科、豹属的大型肉食性动物,体长100-150厘米,体重50-100千克。体形似虎,但明显较小;躯体均匀,四肢中长,趾行性。视、听、嗅觉均很发达。头小尾长,四肢短健,前足5趾,后足4趾,爪灰白色,能伸缩。毛被黄色,满布黑色环斑;头部的斑点小而密,背部的斑点密而较大,斑点呈圆形或椭圆形的梅花状图案,又颇似古代的铜钱,所以又有“金钱豹”之称。
生活于森林、灌丛、湿地、荒漠等环境,其巢穴多筑于浓密树丛、灌丛或岩洞中。营独居生活,常夜间活动,白天在树上或岩洞休息。在食物丰富的地方,活动范围较固定;食物缺乏时,则游荡数十公里觅食。守卫自己较固定的领域,雄性的领域比雌性者大。捕食各种有蹄类动物,也捕食猴、兔、鼠类、鸟类和鱼类,秋季也采食甜味的浆果。食物缺乏时,也于夜晚潜入村屯盗食家禽家畜。
分布非常广泛,跨越亚洲、非洲的许多地区,从喜马拉雅山脉到撒哈拉大沙漠都有存在。
(概述图参考来源:[1])
中文名
花豹
拉丁学名
Panthera pardus
别名
豹子、金钱豹
界
动物界
门
脊索动物门
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繁殖方式
亚种分化
保护现状
动物学史
根据线粒体DNA基因序列研究表明,在大约1130万年前猫科中的豹亚科和另一支同属于猫科的猫亚科开始分裂并进行独立的演化。大约866万年前豹亚科里又分裂出云豹属和豹属两支。而豹属中现存的成员就包括虎、狮、美洲豹、雪豹和花豹这五个物种。之后在这五个“大猫”中最先独立出来的是虎这一支,虽然缺少化石证据支撑,但是通常认为这发生在大约655万年前。花豹从这里分化出来的时间约为436万年前,现存最早花豹(或者狮)化石是从坦桑尼亚出土的牙齿碎片,经鉴定时间约为350万年前。正由于这个证据的存在,一般公认花豹起源于非洲。经过对各个豹亚种基因多样性的研究表明处于非洲的花豹亚种拥有最多的基因多样性。而濒危的远东豹的基因多样性被证明是最低的。同时研究表明非洲的花豹在82.5到47万年前独立成为一个亚种,而地处亚洲的种群都相对年轻,出现于约30万前到17万年前之间。这也可以看作是花豹从非洲通过阿拉伯半岛,到达中亚并一直延伸到东亚的这一演化过程的证明。[3]
猎豹、美洲豹都不是豹,严格意义上的豹只有一类
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第1集花豹研究专家,通过对花豹带无线电项圈,了解花豹的习性
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花豹体长100-150厘米,体重50-100千克。躯体均匀,四肢中长,趾行性。视、听、嗅觉均很发达。犬齿及裂齿极发达;上裂齿具三齿尖,下裂齿具2齿尖;臼齿较退化,齿冠直径小于外侧门齿高度。皮毛柔软,常具显著花纹。前足5趾,后足4趾;爪锋利,可伸缩。尾发达。[4]
花豹的体形低矮强壮,头部较圆,腿较短,尾巴较长。头体长为91-191厘米(雄豹)、95-123厘米(雌豹);尾长51-101厘米。由于花豹分布广泛,不同地区的花豹呈现出差异较大的体重特征,以至于人们一度认为有两种动物,大的叫“leopard”,小的叫“panther”。伊朗北部的豹,体重可达到90千克(成年雄豹);而中东山地的阿拉伯豹则可能只有31千克(成年雄豹),体型差距为3倍。这样的体型差距在猫科动物里很少见,虎和狮子的不同亚种体型差异很少会超过2倍,只有美洲狮有类似的情况。最大的野生豹记录来自于一只雄性远东豹,其体重达到108千克,几乎与一只苏门答腊虎一样大。通常来说,雄豹的体重比雌豹重出约30-50%,最大的雌豹体重也没有超过42千克。[5]
头小而圆,耳短,耳背黑色,耳尖黄色,基部也是黄色,并具有稀疏的小黑点。虹膜为黄色,在强光照射下瞳孔收缩为圆形,在黑夜则发出闪耀的磷光。犬齿发达,舌头的表面长着许多角质化的倒生小刺。嘴的侧上方各有5排斜形的胡须。额部、眼睛之间和下方以及颊部都布满了黑色的小斑点。身体的毛色鲜艳,体背为杏黄色,颈下、胸、腹和四肢内侧为白色,耳背黑色,有一块显著的白斑,尾尖黑色,全身都布满了黑色的斑点,头部的斑点小而密,背部的斑点密而较大。[6]
栖息在热带稀树草原地区的花豹,往往有一个更淡红色或黄褐色身体,而沙漠花豹通常是淡淡的奶油色或棕黄色。较冷的区域和高山上的豹通常有灰金色皮毛。花豹有肌肉发达的身体,功能强大的的爪子。其强大的颚,使其能够杀死和肢解猎物,长而敏感的胡须让豹适合夜间狩猎。在眉毛的几个长毛有助于保护眼睛,因为它通过在灌木丛间移动不至于刮伤 。豹也是一个非常灵活的登山者,肩部和前肢大量发达的肌肉,这有助于它爬坡和把猎物拖到树上。
花豹还有一种全黑色型,通体为黑色,只在阳光照射下才能隐约看出身上的斑点。黑豹往往出现于热带雨林中,这是豹对这种阴暗环境的一种适应性改变。在东南亚的一些雨林中,几乎一半的豹都是黑色的。但黑豹并不具备稳定的基因,同一窝的小豹可能既有花斑的也有黑色的。[5]
头骨:颅形略长。吻部短。鼻骨较长,鼻骨额突与上颌骨额突几等长。额骨面较平,眶后突比颧骨眶突钝、眼窝似圆形。成兽的人字嵴、矢状嵴发达。上枕骨中央有一较明显的枕突。枕部呈一等边三角形。听泡长而高,翼骨的突起向后伸出如钩状。下颌下缘略呈弧形。
牙齿:门齿横列,最中央的一对门齿较小,第二门齿稍大,最外侧的门齿大而尖。犬齿发达、锋锐,呈圆锥状。上颌第一前臼齿缺如,第二前臼齿最小,个别的缺如。第三前臼齿呈“山”字形,中央齿尖高大,前后各有一小齿尖。第四前臼齿(上裂齿)最大,具5个齿尖,其中4个齿尖纵列一线,第二齿尖高大,靠近内侧还有一较低齿尖。臼齿较小,仅一枚,位置横列。下颌前臼齿仅2枚,均呈“山”字形,3个齿尖,中间齿尖最大。臼齿一枚形大,呈“凹”字形,前后各有一几乎等大的齿尖。
齿式为:(枚)。[7]
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栖息环境
生活于山地森林、丘陵灌丛、荒漠草原等多种环境,从海拔100米的低地到海拔3000米的高山都有分布。适应力顽强,它的巢穴比较固定,多筑于浓密树丛、灌丛或岩洞中。
花豹是旧大陆所有猫科动物中分布最广的物种。在纳米比亚和博茨瓦纳南部非洲的沙漠和半沙漠地区发现。埃及和北非干旱地区以及阿拉伯半岛都有其踪迹。它们在伊朗和西南亚崎岖的山区、印度的各种各样的自然环境以及东非和南部非洲的大草原上生存。花豹生活在海拔4600米的肯尼亚山和5200米的喜马拉雅山的山区环境中。它们也在西非和中非以及斯里兰卡和东南亚的雨林中茁壮成长。在俄罗斯远东地区,残存的豹群也依然存在。豹亚种也出现于印度和撒哈拉以南非洲部分地区的郊区和城市环境中。[2]
生活习性
领地
根据对不同地区豹领地的研究发现,在塞伦盖蒂草原、查沃国家公园(东非)、克鲁格国家公园(南非)、泰国和奇旺保护区(印度),豹的领地范围大约在17-76平方公里;在以色列,雄豹的领地面积有137平方公里、雌豹为84平方公里;在俄罗斯发现雄性远东豹的领地面积约为280平方公里、雌豹为33-62平方公里。在地貌相对开阔的纳米比亚东北部,雄豹的领地最大可达到1164平方公里,而雌豹的领地也达到了183-194平方公里。
花豹会不停地在自己的领地内巡视,捕猎行为和领地的巡视基本是同期进行。正常情况下豹每小时大约会行走3-6公里,在非洲豹经常在一晚上连续行走12公里左右。捕猎时豹一天大约会在3-5公里的范围内活动,但在缺乏食物时豹会连续行走10-20公里来跟踪或寻找猎物。在非洲卡拉哈里沙漠地区,豹每天约行进16-17公里,有时候会超过33公里。猫科动物这种爱游荡的特性在豹身上表现得很突出,它们就像探险家或流浪汉一般,沿着森林和旷野追逐着猎物走向远方,直至蔓延到旧大陆的很多角落里。究竟是什么力量在驱使它们这么做,恐怕永远也不会有人知道。
花豹会用多种方式来标明自己在领地内的存在,最常见的就是喷射尿液作为标记。通常豹会在领地内的灌丛、树干、石头上喷射尿液,这种标记会在豹的领地内随处可见。这些尿液会传递多种信息,除了表明“我在这里”以外,也是发情、求偶等多种信息的传递方式。
除此之外,花豹还会通过在树干、地面上用爪子来作出标记,通常会在树皮上形成明显的抓痕,或在地面草地上用后脚蹬出明显的刨痕。粪便也是豹对自己领地的一种明显标记。[5]
活动
营独居生活,常夜间活动,在食物丰富的地方,活动范围较固定;食物缺乏时,则游荡数十公里觅食。雄性的领域比雌性者大。白天潜伏在巢穴或树丛中睡觉。阳光透过森林,洒在它布满花斑的皮毛上,既使在几米之外,也难以发现它的存在。傍晚出来游窜觅食,直到天明才休息。花豹过着独居生活。雄豹的领地范围可达40平方公里,通常会与多只雌豹的领地相互重叠。
花豹的感官发达,嗅觉及视觉极为敏锐,动作敏捷,善于爬树,可以捕捉树上的猴类和鸟类;也善于跳跃,一跃可达6米高,12米远;但不喜欢游泳。[5]
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感官
虽然花豹基本算是独居动物,但有时刚刚成年的雄豹兄弟也会在一段时间内结伴生活。除了用气味进行交流外,声音也是豹交流的重要手段。豹能发出的声音很多,能够传递各种信息。花豹和老虎、狮子都属于“喉叫大猫”,它们具备不完全骨化的舌骨,舌骨中部具有弹性软骨腱,可以发出大型猫科特有的吼叫声。通常被听到的豹的叫声是一种类似锯木头的粗哑刺耳的反复嘶吼声,这种声音能传出2-3公里远。除此之外,花豹还能发出大声咳嗽声、嗬嗬声,主要用来表示威胁和恐惧;类似于家猫的喵喵声、呼噜声通常表示友好、亲近。与狮子类似,花豹具备一种用鼻子呼气的发声方式,这通常是在不同个体在很近距离上表示友好的一种声音,它包含了欢迎、示好、追求等多种信息元素。[5]
食物
花豹的性情异常凶猛,犬齿大而锋利,裂齿也特别发达,有利于擒获和撕扯猎物。多以山羊、狍子、鹿、麝、麂、野猪、野兔、猴类等为主要食物,有时也吃鱼、鸟类,以及袭击家禽、家畜等。捕猎时有两种主要的进攻方式,一种是隐蔽在树上,这样可以居高临下发现猎物,同时气味也会随风飘散,不易被猎物发现,但需要等待猎物从树下经过;另一种是偷袭,先潜行接近猎物,然后突然跃出,将其捕获。当时吃不完的猎物则悬挂在高高的树枝上,这样既不易腐烂,又不易被别的动物吃掉,等食物馈乏时,再回来慢慢吃掉。它的力量大得惊人,可以将一只比其自身重一半的猎物抓到树上去。找不到食物时,也可以忍受数天的饥饿。花豹追捕猎物的速度可达每小时80公里。[6] [7] [5]
分布范围
原产地:阿富汗、安哥拉、亚美尼亚、阿塞拜疆、孟加拉国、贝宁、不丹、博茨瓦纳、布基纳法索、布隆迪、柬埔寨、喀麦隆、中非共和国、乍得、中国、刚果(金)、刚果(布)、科特迪瓦、吉布提、埃及、赤道几内亚、厄立特里亚、埃斯瓦蒂尼、埃塞俄比亚、加蓬、加纳、几内亚、几内亚比绍、印度、印度尼西亚、伊朗□□共和国、伊拉克、肯尼亚、利比里亚、马拉维、马来西亚、马里、莫桑比克、缅甸、纳米比亚、尼泊尔、尼日尔、尼日利亚、阿曼、巴基斯坦、俄罗斯联邦、卢旺达、沙特阿拉伯、塞内加尔、塞拉利昂、索马里、南非、南苏丹、斯里兰卡、苏丹、坦桑尼亚、联合共和国、泰国、土耳其、土库曼斯坦、乌干达、也门、赞比亚和津巴布韦。
可能灭绝:冈比亚、以色列、朝鲜民主主义人民共和国、老挝人民民主共和国、莱索托、塔吉克斯坦和越南。
灭绝:中国香港、约旦、韩国、科威特、黎巴嫩、毛里塔尼亚、摩洛哥、新加坡、阿拉伯叙利亚共和国、多哥、突尼斯、阿拉伯联合酋长国和乌兹别克斯坦。
存在不确定性:阿尔及利亚和格鲁吉亚。[2]
花豹分布图
繁殖方式
不同地区的雌豹繁殖周期不同,在低纬度地区,花豹全年均可发情和繁殖;在高纬度的北方,雌豹一般会在春季3、4月发情。通常雌豹的发情期约为7-14天,□□后怀孕期为90-106天。花豹通常没有巢穴,但在生育时母豹会找到巢穴产子,每胎产下的小豹为1-4只,其中2只较为多见,也有一胎生下6只小豹的纪录(人工环境)。在小豹还不会行走的日子里,母豹将小豹藏匿在树洞、石缝等隐蔽的巢穴里,母豹会外出打猎,然后尽快回来照顾小豹。小豹在出生后8-10周后开始吃一些肉食,4个月后就完全断奶。断奶的小豹会一直跟随母豹,学习捕猎,大概在12-18个月后小豹将会逐渐独立生活。通常刚成年独立的小雌豹会继续留在妈妈的领地附近一段时间,而小雄豹则会逐渐扩散出去,直到建立自己的领地。
在野外,幼豹的第一年是最危险的阶段。在有其他大型食肉动物活动的区域,幼豹很容易被其他动物捕食。在亚洲,幼豹最大的敌人来自于老虎,其他诸如豺、胡狼、狼、猞猁、熊等都会成为幼豹潜在的敌人;在非洲,约有超过50%的幼豹难以长大,除了狮子成为最大的幼豹杀手外,鬣狗、非洲野犬乃至蟒蛇、狒狒都有可能杀死幼豹。
花豹在24-28个月大时性成熟,雌豹首次生育大约发生在30-36个月大时,雄豹则在40-48个月大时首次成功繁殖。在野外,雌豹的生育能一直持续到16岁。
野生的雄豹寿命约为14岁,雌豹约为19岁。[5]
求偶
伴侣
豹仔
小豹
花豹母子
花豹母子
花豹母子
幼豹吃食
哺乳
注:花豹图片模块网址
亚种分化花豹(9亚种)
中文名称
学名
命名者与年代
1
印度□□豹
Panthera pardus delacouri
Pocock, 1930
2
印度花豹
Panthera pardus fusca
Meyer, 1794
3
华北豹
Panthera pardus japonensis
Gray, 1862
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[2]
花豹虽然只有一种,但其亚种的分类曾经非常混乱。不同地区的花豹体型差异很大,于是分类学家们多年来不厌其烦地将花豹的亚种分分合合……最多的时候花豹有超过30个亚种。即便是资深自然研究者都很难搞清楚这么多种类。好在随着分子研究和遗传学的发展,花豹的亚种分类逐渐变得简单清晰。当代学术上比较公认的只剩下9个亚种。[5]
这里值得指出的是,即便是同一个亚种的花豹,其外部特征也可能呈现出较大的不同。例如所有的非洲豹都被列为一个亚种,但实际上在非洲克鲁格国家公园的成年雄豹达到70千克,而南非南部海角地区的成年雄豹却只有31千克,两者体型相差一倍。相比之下,华北豹和远东豹虽为不同亚种,但其体态特征却几乎让人无法区分。[5]
保护现状
保护级别
列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)ver3.1:
2002年——无危(LC);
2008年——近危(NT);
2015年——易危(VU);
2019年——易危(VU)。[2]
列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年Ⅰ级。[10]
列入中国《国家重点保护野生动物名录》(2021年2月5日版)一级。[8]
种群现状
花豹是大型猛兽,分布范围又很广泛,由于20世纪50-60年代“打虎除害”同时也除“豹害”,加之栖息环境的改变,以致近30年(1980-2010年)来许多地区的豹数量急剧减少或已绝迹不见。20世纪50年代初,华南豹在中国江南诸省的种群数量还相当多,由于人为的过量捕杀,豹的种群数量急剧下降。山西省土地总面积15万多平方公里,20世纪60年代被捕获的1750只豹的平均密度为1只/86平方公里,而70年代1224只豹的平均密度为1只/122.5平方公里,平均密度亦下降了60%。20世纪80年代捕杀量少和保护野生动物的教育宣传不无关系,但豹的自然种群数量的急剧减少也是客观事实。估计在山西的豹约一百多只之数。
人们猎取豹的主要原因,是因为豹皮颜色鲜明,图案独特,美观而高贵。用豹皮做成的衣物、褥垫和装饰品等在世界上很流行,出口豹皮可以获取利润。虽然国际皮毛市场已经严禁买卖豹皮,仍有偷猎者用它来牟取暴利。此外豹骨也可以用来带替虎骨,制成药酒出售。但是,一件豹皮大衣要用5到7只豹的皮来制做,大量的猎捕,以及破坏它的栖息环境,使豹的分布区不断缩小,数量日益减少,原来许多产豹的地区,如中国辽宁等,已经绝迹,因此亟待加强保护工作。[6]
俄罗斯远东花豹国家公园(Land of The Leopard)
中国吉林珲春东北虎国家级自然保护区
中国四川卧龙国家级自然保护区
中国小五台山国家级自然保护区
中国吉林汪清国家级自然保护区
克鲁格国家公园景致
尼泊尔崎托湾国家公园
印度萨利斯加老虎保护区
印度吉尔森林国家公园
印度兰森堡国家公园
亚美尼亚霍斯罗夫国家自然保护区
斯里兰卡雅拉国家公园
南非克鲁格国家公园
坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园
肯尼亚马赛马拉禁猎保护区
纳米比亚埃托沙国家公园
博茨瓦纳中部卡拉哈里禁猎区
博茨瓦纳奥卡万戈三角洲[2]
2022年,陕西平河梁国家级自然保护区工作人员,在整理新一轮红外相机数据时,再次发现国家一级保护动物金钱豹影像资料。[11]
濒危原因
对花豹的主要威胁是人为的。栖息地破碎化、猎物基数减少以及与家畜和猎物养殖的冲突,导致豹在其大部分范围内的数量减少。森林生境和稀树草原系统向农业、畜牧业和城市蔓延的转变,大大减少了花豹的活动范围。,这种转变通常会通过偷猎导致自然猎物物种的枯竭,从而减少这些地区的自然猎物基础。
在建立牲畜和游戏农场的地方,花豹可能以这些具有商业价值的猎物为食,从而与农民发生冲突。这些农民可能不容忍花豹冲突,并杀害花豹,因为他们的生命和生计受到真正的或可察觉的威胁。伊拉克北部2012年的报告显示,猎豹的迁移水平不可持续。
花豹也是狩猎战利品的目标。如果管理不善,狩猎战利品可能对物种数量有害,特别是当许可证集中在一个地理区域,而且目标个体处于它们的黄金时期、领地时期、繁殖活跃期时。截止2010年,地过去的5年里,纳米比亚、博茨瓦纳和赞比亚的猎豹活动已经被审查或关闭。
在传统的仪式中,花豹会因为它们的皮肤而被杀死,而在东方文化中,花豹的其他部分则被用作药用。这些交易可能对当地花豹种群产生重大影响。
面对不断变化的土地利用、猎物的可获得性和人类的直接导致的死亡率,花豹一直在其他大型捕食者没有的地方生存。它们生活在人类主导的景观中并以各种猎物为食的能力给许多人留下了这样的印象:花豹不需要太多关注,然而,趋势表明,在西非、中非威胁、西南亚、东南亚以及中国的花豹数量已经大大减少了。[2]
保护措施
花豹被列入CITES附录一。在撒哈拉以南非洲的11个国家,豹皮和豹皮制品的贸易限额为每年2560只。到2011年,野生动物研究人员和自然资源保护主义者对狩猎业的这种做法提出了质疑。2010年,纳米比亚政府对狩猎战利品进行了评估,以回应由于有报道称存在不道德的狩猎行为而要求增加许可证的呼声。赞比亚在2013年暂停猎豹和狮子,原因是担心这些物种的保护状况。在南非、莫桑比克和博茨瓦纳,研究人员对狩猎配额制度进行了区域研究,其中纳入了对战利品质量的衡量,并对许可证的地理分布进行了规范。这些配额研究综合了以往的狩猎数据,规定了狩猎许可证的数量和分配,并由当地利益相关者参与。2014年,博茨瓦纳全面禁止体育狩猎,而南非则在2016年暂停猎豹比赛。
规范狩猎战利品只会解决花豹死亡率的一个百分比;在畜牧业和狩猎业社区中,人与花豹之间的冲突可能是最大的原因。在撒哈拉以南非洲的许多国家,允许农民在追溯发放许可证的情况下杀死被视为对生命和财产构成威胁的捕食者。很可能有很高比例的花豹是在没有报告的情况下被杀死的,因此,通过实际或感知的冲突被杀死的花豹的确切数量是未知的。一般来说,计算人类与野生动物冲突造成的死亡率的努力被认为是不可靠的。由于大多数花豹的活动范围不在保护区内,因此冲突缓解战略,如畜牧业、补偿/保险方案、改变狩猎许可证发放和提高公众意识等,都被用来帮助农民和提高对与花豹生活的容忍度(Balme等人。2009年,Stein等人。2010年)。在已识别出冲突花豹的地方,异地安置试验通常都是阴性结果(Weilenmann等人。2010年,Athreya等人)。然而,基于合适的释放位点特征,已经制定了有效的异地安置标准(Weise等人,2011年)。2015年,纳米比亚和博茨瓦纳通过下放野生动物管理权和通过保护区和野生动物管理区在摄影旅游经营者、专业猎人和社区之间建立利益分享倡议,促进了野生动物保护(WMAs;Jones 1993)。这些倡议是在津巴布韦的营火等先前努力之后仿效的。
在北非和西非、中东和亚洲大部分地区,花豹被限制在保护区内,如果偷猎不严重,它们可以在那里避难。然而,这些保护区中的大多区域还不够大,无法维持遗传上有生存能力的种群,可能需要加强管理。在印度、马来西亚和中国,花豹需要更多的保护,以防止皮肤和骨骼的非法贸易。2009年,花豹在阿富汗的保护物种名单上(Zahler pers)受到保护,不受任何猎杀和交易的影响。
研究人员在整个豹区的保护区内进行了种群调查。这些调查以更高的分辨率和在某些情况下产生的物种数量估计改善了我人们对花豹状况的了解。建议增加对花豹的调查,特别是在中非、安哥拉、东南亚和中国。
为了解决传统仪式中豹皮的使用问题,南非的环保主义者与纺织公司和社区合作,提供人造毛皮替代品。
2015年开始,在俄罗斯的索契、大高加索和俄罗斯远东地区,正在开展花豹种群恢复工作,重新引入项目。[2]
注:花豹图册网址[9]
参考资料
[1] Panthera pardus melas (G. Cuvier, 1809) - Java Leopard.BioLib.cz [引用日期2020-06-26]
[2] Panthera pardus.The IUCN Red List .2020-01 [引用日期2020-06-26]
[3] OLGA UPHYRKINA, WARREN E. JOHNSON, HOWARD QUIGLEY, DALE MIQUELLE,LAURIE MARKER, MITCHEL BUSH, STEPHEN J. O’BRIEN. Phylogenetics, genome diversity and origin of modern leopard, Panthera pardus 10 (11): 2617–2633. 2001 12 21. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.0135